پلی پلوئیدی
پلی‌پلوئیدی وضعیتی است که در آن بیش از دو دسته کروموزومی در هر سلول وجود دارد. هر موجودی دارای تعداد مشخصی کروموزوم است که این کروموزوم‌ها در چندین دسته قرار می‌گیرند. به تعداد دسته‌های کروموزومی پلوئیدی گفته می‌شود. کروموزوم‌ها ممکن است از نظر تعداد دستخوش تغییراتی شوند. این تغییرات به‌طور کلی در دو گروه یوپلوئیدی و آنیوپلوئیدی قرار می‌گیرند.
اطلاعات ژنتیکی عمده موجودات در مولکول‌های DNA ذخیره شده است که در حین تقسیم سلولی، ساختاری فشرده به نام کروموزوم را ایجاد می‌کند. ساختار کروموزوم‌ها می‌تواند به شیوه‌های مختلفی تغییر کند و این تغییرات ناشی از جهش‌های ژنتیکی هستند. به‌طور مشابه تعداد کروموزوم‌ها نیز می‌توانند دستخوش تغییراتی شوند که برخی از این تغییرات مفید و برخی نیز مضر هستند.
گونه‌های یوکاریوتی معمولاً دارای چندین کروموزوم هستند که در دو یا چند دسته به ارث می‌رسند (۱). هر گونه‌ای دارای تعداد مشخصی کروموزوم است. بیش‌تر موجودات عالی دارای دو کروموزوم همولوگ هستند که یکی را از والد مادری و دیگری را از والد پدری دریافت کرده‌اند.
تغییرات در تعداد کروموزوم‌ها از اضافه‌شدن یا حذف‌شدن یک یا چند کروموزوم تا اضافه‌شدن یک یا چند دسته‌ی کامل از کروموزوم‌های هاپلوئید متغیّر است (۲). تغییر در تعداد دسته‌ی کروموزوم‌ها یا همان پلوئیدی، در طبیعت، به ویژه در گیاهان رایج است. تخمین زده شده است که حدود یک‌سوم از نهان‌دانگان دارای بیش از دو دسته‌ی کروموزومی هستند (۳).
به‌طور کلی برای اشاره به موجوداتی که دارای وضعیت مختلف پلوئیدی هستند از دو اصطلاح یوپلوئید و آنیوپلوئید استفاده می‌شود که در ادامه توضیحاتی درباره آن‌ها ارائه خواهد شد.
یوپلوئیدی
در یوپلوئیدی تعداد کل کروموزوم‌ها مضرب دقیقی از سری کروموزوم‌های پایه است. می‌توان یوپلوئیدها را در سه گروه مونوپلوئیدها، دیپلوئیدها و پلی‌پلوئیدها قرار داد. اما بیش‌تر یوپلوئیدها دارای دو دسته کروموزومی بوده و دیپلوئید هستند.
یوپلوئیدی وضعیتی است که در آن تعداد کل کروموزوم‌ها مضرب دقیقی از سری کروموزوم‌های پایه است. به عنوان مثال حشره‌ی طبیعی دروزوفیلا ملانوگستر، دارای ۸=۲n کروموزوم است (دیپلوئید) یعنی از هر چهار کروموزوم خود، دو نسخه دارد (۱). به‌طور کلی می‌توان یوپلوئیدها را در سه گروه مونوپلوئیدها، دیپلوئیدها و پلی‌پلوئیدها قرار داد.
بیش‌تر یوپلوئیدها دارای دو دسته کروموزومی بوده و دیپلوئید هستند. اما بعضی از گونه‌های یوپلوئید دارای بیش از دو دسته کروموزومی بوده و پلی‌پلوئید هستند (۴). شایان ذکر است که ژنتیک‌دانان جهت نشان دادن تعداد کروموزوم‌های پایه از حرف x استفاده می‌کنند که مجموعه‌ای از تک کروموزوم‌های مختلف هستند که دسته‌ی کامل منفردی را تشکل می‌دهند. برای نشان دادن تعداد کروموزوم‌های هر گامت یا سطح پلوئیدی نیز از حرف n استفاده می‌شود.
هاپلوئیدی
به افراد و سلول‌های دارای تعداد کروموزوم‌های گامتی هاپلوئید گفته می‌شود و می‌توان آن‌ها را در دو گروه مونوهاپلوئید و پلی‌هاپلوئید قرار داد. هاپلوئیدی هم در جانوران و هم در گیاهان مشاهده شده است. علی‌رغم اینکه گیاهان هاپلوئید عقیم هستند اما تولید آن‌ها در به‌نژادی گیاهی اهمیت بالایی دارد.
از دیدگاه سیتوژنتیکی هاپلوئیدی اصطلاحی عمومی است که برای اشاره به افراد، بافت‌ها و سلول‌های دارای تعداد کروموزوم‌های گامتی (n) استفاده می‌شود. اما از آنجایی‌که به ویژه در گیاهانِ پلی‌پلوئید، چندین مجموعه از کروموزوم‌های پایه (x) وجود دارد، می‌توان اصطلاح هاپلوئیدی را در دو گروه عمده تعریف کرد (۵):
الف) مونوهاپلوئیدها (x): افراد هاپلوئیدی هستند که می‌توانند از گونه‌های دیپلوئید حقیقی ایجاد شوند.
ب) پلی‌هاپلوئیدها (۴x ،۳x ،۲x و غیره): افرادی هستند که می‌توانند از هر گونه‌ی پلی‌پلوئید خاص ایجاد شوند؛ مانند ایجاد هاپلوئید ۲x از گونه‌ای ۴x و یا ایجاد هاپلوئید ۳x از گونه‌ای ۶x.
افراد هاپلوئید می‌توانند به‌صورت خودبه‌خودی و یا به‌صورت القایی ایجاد شوند. منشأ اصلی هاپلوئیدهای خودبه‌خودی نامشخص است اما هاپلوئیدها ممکن است در اثر تولیدمثل غیرجنسی از افراد دیپلوئید واقعی ایجاد شوند (۵).
در بین جانوران، معمول‌ترین موجودی که هاپلوئیدی در آن مشاهده شده است دروزوفیلاست. جانوران دیگری که هاپلوئیدی خودبه‌خودی و القایی در آن‌ها مشاهده شده عبارتند از سمندر، نیوت (newt)، قورباغه، موش، اکسولوتل (axolotl)، مرغ و مگس پیاز. جانوران هاپلوئید معمولاً دارای ناهنجاری‌های فیزیولوژیکی بوده و در حین نمو جنینی می‌میرند.
هاپلوئیدی خودبه‌خودی در گیاهان متعددی مانند گوجه‌فرنگی، گندم، پنبه، قهوه، چغندرقند، جو، کتان، نارگیل، ارزن، شلغم، مارچوبه دیده شده است. به‌علاوه محققین می‌توانند با استفاده از روش‌هایی مانند کشت دانه گرده، بساک و یا مادگی، گیاهان مونوپلوئید را از گیاهان دیپلوئید ایجاد کنند.
بیش‌تر گیاهان مونوپلوئید عقیم هستند. همان‌طور که ذکر گردید مونوپلوئیدها فقط یک ژنوم پایه (x) دارند. این امر باعث می‌شود که این گیاهان تقسیم میوز بسیار نامنظمی داشته باشند زیرا انجام میوز نیازمند وجود دو کروموزوم همولوگ است. از آنجایی‌که در طی میوز I کروموزوم همولوگی جهت جفت‌شدن وجود ندارد، کروموزوم‌ها به‌صورت تصادفی به رشته‌های دوک متصل شده و به صورت تصادفی به قطب‌های سلولی می‌ر‌وند. نتیجه‌ی این اتفاق ایجاد گامت‌هایی است که به دلیل عدم وجود برخی از کروموزوم‌ها معیوب هستند. هر چه قدر تعداد کروموزوم‌های سلول زیاد باشد به همان اندازه احتمال ایجاد گامت‌های سالم کم‌تر خواهد بود. با این حال این احتمال صفر نیست و در موارد نادری تمامی کروموزوم‌ها با هم در یک قطب قرار می‌گیرند (۴).
تولید گیاهان مونوپلوئید اهمیت زیادی در به‌نژادی گیاهی دارد زیرا به‌طور مستقیم و بدون نیاز به تلاقی‌های ژنتیکی امکان مشاهده‌ی آلل‌های مغلوب را فراهم کرده و گزینش برای صفاتی مانند مقاومت به علف‌کش را برای محققین ساده می‌کند.
هم‌چنین امکان ایجاد گیاهان دیپلوئید خالص از طریق دو برابر کردن کروموزوم‌های آن‌ها به وسیله تیمار کردن بافت‌های گیاهی با موادی مانند کلشی‌سین را نیز فراهم می‌کند (۴).
دیپلوئیدی
عمده موجودات زنده دیپلوئید بوده و دارای دو نسخه از هر کروموزوم هستند. عبارت دیپلوئیدی به‌طور خاص‌تر برای تمایز بین مونوهاپلوئیدها، دیپلوئیدها و پلی‌پلوئیدها استفاده می‌شود. برخی از موجودات پلی‌پلوئیدی می‌توانند با تشکیل مالتی‌والنت‌ها، رفتار میوزی منظمی داشته باشند که به این افراد دیپلوئید کارکردی (Functionally diploid) گفته می‌شود.
عبارت دیپلوئید در مفهوم عمومی به موجوداتی اطلاق می‌گردد که دارای دو نسخه از کروموزوم‌های همولوگ هستند (۲n). همان‌طور که می‌دانیم بیش‌تر موجودات، دیپلوئید هستند یعنی از هر کروموزوم همواره دو نسخه دارند. البته کروموزوم‌های جنسی از این مسئله مستثنی هستند.
از طرف دیگر عبارت دیپلوئیدی به‌طور خاص‌تر برای تمایز بین مونوهاپلوئیدها، دیپلوئیدها و پلی‌پلوئیدها استفاده می‌شود. از این دیدگاه حتی پلی‌پلوئیدها هم می‌توانند به عنوان دیپلوئیدِ کارکردی (۲n) اطلاق گردند. باز هم در نگاه اختصاصی‌تر عبارت دیپلوئیدی برای تمایز بین مونوهاپلوئیدها (x)، دیپلوئیدها (۲x) و پلی‌پلوئیدها (۴x ،۳x و غیره) به کار می‌رود (۵). در گونه‌های دیپلوئید تعداد کروموزوم‌های گامتی با تعداد کروموزوم‌های پایه برابر است یعنی n=x است.
مطلب دیگری که باید شرح داده شود، دیپلوئیدی شدن است. دیپلوئیدی شدن فرایندی است که باعث می‌شود موجودات پلی‌پلوئیدی که اصولاً میوز منظم ندارند با تشکیل مالتی‌والنت‌ها بتوانند رفتار میوزی منظمی مانند دیپلوئیدهای واقعی داشته باشند. محصول نهایی این فرایند، اغلب آمفی دیپلوئید نامیده می‌شود و در عمل یک پلی‌پلوئید شبهِ دیپلوئید یا دیپلوئیدِ کارکردی است (۵). به عنوان مثال در گندم ژنی به نام ph1 روی کروموزوم ۵B وجود دارد که اجازه جفت شدن کرومزوم‌های همی‌لوگ را نمی‌دهد و در نهایت کروموزوم‌های همولوگ با هم جفت شده و رفتار میوزی دیپلوئیدی نشان می‌دهند.
پلی‌پلوئیدی چیست؟
پلی‌پلوئیدی یا دو برابر شدن کل ژنوم وضعیتی است که در آن بیش از دو مجموعه‌ی کامل از کروموزوم‌ها در سلول‌ها وجود دارند. پلی‌پلوئیدی در برخی از جانوران مشاهده شده است اما در گیاهان بسیار شایع است و یکی از نیروهای اصلی گونه‌زایی و تکاملِ گیاهی در نظر گرفته می‌شود.
پلی‌پلوئیدی وضعیتی است که در آن افراد یا جمعیت‌ها دارای بیش از دو مجموعه‌ی کامل از کروموزوم‌ها یا ژنوم پایه در سلول‌های خود می‌باشند (۵، ۶). وجود چندین مجموعه از کروموزوم‌ها در سلول، ناشی از دو برابر شدن کل ژنوم است که خود برای مثال می‌تواند در اثر ناهنجاری در چرخه سلولی ایجاد شود (۶). ایده دو برابر شدن کل ژنوم اولین بار توسط سوسومو اُهنو در اثر برجسته‌اش یعنی “تکامل به وسیله دو برابر شدن ژن” مطرح شد (۷).
پلی‌پلوئیدها بر اساس تعداد دسته‌های کروموزومی نام‌گذاری می‌شوند. از این رو می‌توان حالت‌های تری‌پلوئیدی، تتراپلوئیدی، پنتاپلوئیدی، هگزاپلوئیدی، سِپتاپلوئیدی، اُکتاپلوئیدی و غیره را مثال زد. پلی‌پلوئیدهایی که دارای تعداد دسته کروموزومی فرد هستند معمولاً نمی‌توانند تولیدمثل کنند. زیرا مانند آنچه در مورد هاپلوئیدها ذکر شد دارای میوز نامنظم هستند و گامت‌های آنیوپلوئید تولید می‌کنند (۱).
گاهی اوقات ممکن است برخی از سلول‌ها یا بافت‌های یک موجودِ دیپلوئید، به‌صورت پلی‌پلوئید باشند که به این وضعیت اندوپلی‌پلوئیدی یا میکسوپلوئیدی گفته می‌شود (۱، ۵). برای مثال سلول‌های کبدی انسان می‌توانند دارای هسته‌های تری‌پلوئید، تتراپلوئید و حتی اُکتاپلوئید باشند (۱).
انواع پلی‌پلوئیدی
افراد پلی‌پلوئید می‌توانند از طریق روش‌های مختلفی مانند دو برابر شدن سوماتیکی در حین میتوز، عدم کاهش گامتی و پلی‌اسپرمی ایجاد شوند (۸). بر این اساس ممکن است پلی‌پلوئیدهای مختلفی وجود داشته باشند. استبینز سه گروه از پلی‌پلوئیدها را شناسایی و از یکدیگر متمایز کرد که عبارتند از اتوپلی‌پلوئیدها، آلوپلی‌پلوئیدها و سِگمنتال آلوپلی‌پلوئیدها (۹، ۱۰).
اتوپلی‌پلوئیدی
اتوپلی‌پلوئیدی وضعیتی است که در آن ژنوم‌های موجود به‌طور کامل مشابه هستند و کروموزوم‌های این افراد کاملاً با هم همولوگ هستند. برخی گیاهان مانند سیب‌زمینی و موز اتوپلوئید هستند و به‌نژادگران گیاهی برای بهبود ویژگی‌های گیاهان از اتوپلوئیدی استفاده می‌کنند.
در اتوپلی‌پلوئیدها ژنوم‌ها یکسان یا بسیار مشابه‌اند و این نوع پلی‌پلوئیدی به واسطه‌ی دو برابر شدن ژنوم در داخل یک گونه (۹) و یا تلفیق دو گامت کاهش‌نیافته در داخل یک گونه ایجاد می‌شود (۸). در این افراد، کروموزوم‌ها به‌طور کامل با هم همولوگ هستند که نتیجه‌ی آن جفت‌شدن کامل آن‌ها با یکدیگر در طی میوز است (۵). البته همان‌طور که اشاره شد اتوپلی‌پلوئیدهایی که دارای تعداد ژنوم فرد هستند در تقسیم میوز دچار مشکلاتی خواهند بود.
اتوپلی‌پلوئیدها یا به عبارت ساده‌تر اتوپلوئیدها از نظر ویژگی‌های فنوتیپی معمولاً دارای جثه بزرگ‌تر و هم‌چنین دارای سیتوپلاسم و هسته بزرگ‌تری نسبت به دیپلوئیدهای خود هستند. به همین جهت به‌نژادگران گیاهی برای بهبود برخی از ویژگی‌های گیاهان سعی بر اتوپلوئید کردن آنان دارند. برخی از گیاهان زراعی مانند سیب‌زمینی، یونجه و موز اتوپلی‌پلوئید هستند.
آلوپلی‌پلوئیدی
در آلوپلی‌پلوئیدی دو یا تعداد بیش‌تری ژنومِ متمایز وجود دارند و این پدیده در اثر دورگ‌گیری بین دو یا چند گونه‌ی دیپلوئیدِ مختلف همراه با دو برابر شدن ژنوم ایجاد می‌شود. آلوپلی‌پلوئیدی به وفور در طبیعت رخ می‌دهد و گیاهان با اهمیتی مانند گندم، پنبه و نیشکر آلوپلی‌پلوئید هستند.
آلوپلی‌پلوئیدها یا به عبارت ساده‌تر آلوپلوئیدها دارای دو یا تعداد بیش‌تری ژنومِ متمایز هستند. آلوپلوئیدها ممکن است در اثر دورگ‌گیری بین دو یا چند گونه‌ی دیپلوئیدِ مختلف همراه با دو برابر شدن ژنوم (۵،۹) و یا تلفیق گامت‌های کاهش‌نیافته‌ی دو گونه‌ی مختلف ایجاد شوند (۱۱).
در آلوپلوئیدها جفت‌شدن کروموزوم‌ها فقط بین کروموزوم‌های ژنوم‌های همولوگ رخ می‌دهد. تشکیل بی‌والنت‌ها در این گونه‌ها وجود دارد و بنابراین چنین گونه‌هایی میوز طبیعی دارند (دیپلوئیدی کارکردی).
آلوپلوئیدی نیز به وفور در طبیعت رخ می‌دهد و بسیاری از گیاهان با اهمیت مانند گندم، یولاف، پنبه و نیشکر آلوپلوئید هستند؛ به عنوان مثال گندم گیاهِ آلوپلوئیدی است که از دورگ‌گیری بین سه ژنوم مختلف ایجاد شده است.
اگر گونه‌هایی که یک گونه‌ی آلوپلوئید را ایجاد کرده‌اند شناخته شده باشند، معمولاً از عبارت آمفی‌دیپلود برای شرح چنین آلوپلوئیدی استفاده می‌شود. مانند گونه‌ی زراعی پنبه آمریکایی که دارای ۲۶ جفت کروموزوم شامل ۱۳ کروموزوم کوچک و ۱۳ کروموزوم بزرگ است. این پنبه حاصل دورگ‌گیری بین پنبه جهان قدیم و پنبه وحشی آمریکایی است (۱۲).
سِگمنتال آلوپلی‌پلوئیدی
در سِگمنتال آلوپلی‌پلوئیدها دسته‌های ژنومی به‌طور نسبی با هم متفاوتند هر چند که ممکن است برخی از کروموزوم‌ها با هم همولوژی کامل داشته باشند. گفته می‌شود این نوع پلی‌پلوئیدی نیز در اثر دورگ‌گیری دو گونه مختلف و دو برابر شدن کروموزوم‌ها ایجاد می‌شود.
سِگمنتال آلوپلی‌پلوئیدها دارای بیش از دو ژنوم نسبتاً متمایز هستند که این امر می‌تواند منجر به ایجاد بی‌والنت‌ها و مالتی‌والنت‌ها در حین جفت‌شدن کروموزوم‌ها شود (۹). در این افراد ممکن است برخی از کروموزوم‌های یکی از مجموعه‌ها با برخی از کروموزوم‌های مجموعه‌های دیگر همولوگ باشند اما کروموزوم‌های دیگر یا غیر همولوگ هستند و یا همولوژی جزئی بین آن‌ها وجود دارد.
عقیده بر این است که سِگمنتال آلوپلی‌پلوئیدها و آلوپلی‌پلوئیدها در اثر دورگ‌گیری دو گونه دیپلوئید و دو برابر شدن کروموزوم‌ها ایجاد می‌شوند. به عنوان مثال همان‌طور که در شکل انواع پلی‌پلوئیدی دیده می‌شود، ممکن است گونه B1 با گونه B2 آمیزش یابد. این دو گونه ممکن است از جمعیت یکسانی منشأ گرفته باشند اما در طی زمان و در اثر عواملی مانند جدایی جغرافیایی و یا تغییرات محیطی از یکدیگر متمایز شده باشند (۵).
پلی‌پلوئیدی در گیاهان
پلی‌پلوئیدی در گیاهان بسیار شایع است و یکی از روش‌های معمول گونه‌زایی گیاهان نظر گرفته می‌شود. بسیاری از گیاهان با اهمیت مانند گیاهان زراعی، پلی‌پلوئید هستند. به علاوه محققین به‌نژادی گیاهی از پلی‌پلوئیدی برای تولید گیاهان با ویژگی‌های خاص مانند گیاهان بدون دانه استفاده می‌کنند.
پلی‌پلوئیدی به طور ویژه در فرمانروی گیاهان شایع است به طوری که ۳۰ تا ۳۵ درصد نهان‌دانگان پلی‌پلوئید بوده و حدود ۷۵ درصد خانوده‌ای مانند گندمیان را گونه‌های پلی‌پلوئید تشکیل می‌دهند (۵). امروزه پلی‌پلوئیدی به عنوان یکی از روش‌های معمول گونه‌زایی در نظر گرفته می‌شود و پیامدهای وسیعی در تکامل و اکولوژی گیاهان داشته است (۶). از جمله‌ی این گیاهان می‌توان به گونه‌های با اهمیت کشاورزی اشاره کرد که تعدادی از آن‌ها در جدول بالا لیست شده‌اند.
علاوه بر این امروزه از پلی‌پلوئیدی برای تولید گیاهان زراعی دارای ویژگی‌های مطلوب استفاده می‌شود. هم‌چنین استفاده از برخی پلی‌پلوئیدها به ویژه تری‌پلوئیدها اهمیت خاصی در به‌نژادی گیاهی دارد. گیاهان تری‌پلوئید به دلیل مشکلات در تقسیم میوز، عقیم هستند و نمی‌توانند دانه تولید کنند. واریته‌های گیاهانی مانند هندوانه، موز، مرکبات و سیب چنین وضعیتی دارند و بدون دانه هستند.
پلی‌پلوئیدی در حیوانات
در حیوانات موارد متعددی از پلی‌پلوئیدی هم در بی‌مهره‌گانی مانند کرم‌های پهن و زالوها و هم در مهره‌دارانی مانند ماهی‌ها، دوزیستان و خزندگان مشاهده شده است. در پستانداران پلی‌پلوئیدی بسیار نادر است و به عنوان مثال در انسان پلی‌پلوئیدی وجود ندارد. آنچه در انسان بیش از موارد دیگر شایع است آنیوپلوئیدی است.
موارد متعددی از پلی‌پلوئیدی در حشرات، ماهی‌ها، دوزیستان و خزندگان وجود دارد با این‌حال پلی‌پلوئیدی در حیوانات در مقایسه با گیاهان بسیار نادر است (۶). در حیوانات وجود پلی‌پلوئیدی در بی‌مهرگانی مانند کرم‌های پهن، زالوها و میگوهای آب‌شور معمول است (۱۳). در مهره‌داران وجود پلی‌پلوئیدی در ماهی‌هایی مانند کپور و قزل‌آلا، در دوزیستانی مانند سمندرها و دوزیستان جنس Xenopus و در خزندگانی مانند مارمولک‌ها معمول است (۱۴-۱۶).
تاکنون هیچ پرنده پلی‌پلوئید طبیعی مشاهده نشده است. موارد بسیار نادری از پلی‌پلوئیدی در پستانداران گزراش شده است. مثلاً وجود موشی پلی‌پلوئید در آرژانتین گزارش شده است (۱۷) هرچند که مطالعات تکمیلی نتایج دیگری را در مورد این موش بیان کرده‌اند (۱۸).
در انسان‌ها پلی‌پلوئیدی حقیقی رخ نمی‌دهد زیرا چنین جنین‌هایی قبل از تولد سقط می‌شوند. هر چند که ممکن است برخی از بافت‌ها مانند کبد دارای سطوح متفاوتی از پلوئیدی باشند اما این وضعیت پلی‌پلوئیدی حقیقی نمی‌باشد (۱۹). آنچه در انسان بیش از موارد دیگر شایع است آنیوپلوئیدی است.
آنیوپلوئیدی حالتی از تغییرات در تعداد کروموزوم‌هاست که در آن تعداد کل کروموزوم‌ها، مضرب صحیحی از تعداد کروموزوم‌های پایه نیست (۱۲). معمول‌ترین آنیوپلوئیدی‌ها در انسان عبارتند از نشانگان ترنر و کلاین‌فلتر که در کروموزوم‌های جنسی رخ می‌دهند و نشانگان داون، ادوارد و پاتو که در کروموزوم‌های اتوزومی رخ می‌دهند.
آنیوپلوئیدهای مربوط به کروموزوم‌های جنسی به دلیل وجود مکانیسم‌های کنترل دوز ژن معمولاً قابلیت بقاء دارند اما آنیوپلوئیدهای کروموزوم‌های اتوزومی دارای مشکلات عدیده‌ای بوده و عمدتاً می‌میرند (۱۲).
پلی‌پلوئیدی در سایر موجودات
علاوه بر گیاهان و حیوانات، پلی‌پلوئیدی در موجودات مختفی مانند قارچ‌ها، باکتری‌ها و حتی آرکی‌آ وجود دارد. در قارچ‌ها پلی‌پلوئیدی منجر به تغییر در ویژگی‌های ساختاری و کارکردی آن‌ها می‌شود. باکتری‌ها و آرکی‌آ نیز می‌توانند دارای نسخه‌های متعددی از کروموزوم‌های خود باشند.
به نظر می‌رسد علاوه بر گیاهان و حیوانات، قارچ‌ها نیز در گذشته دو برابر شدن کل ژنوم را تجربه کرده‌اند (۲۰). به عنوان مثال برخی از نژادهای Saccharomyces cerevisiae اتوپلوئید و برخی از نژادهای Saccharomyces pastorianus آلوپلوئید هستند (۲۲،۲۱). به علاوه دورگ‌گیری بین قارچ‌های مختلف نیز در ایجاد پلی‌پلوئیدی نقش دارد (۲۳). همانند گیاهان تغییرات پلوئیدی منجر به تغییرات ساختاری، کارکردی و فنوتیپی در قارچ‌ها نیز می‌شود (۲۴).
به نظر می‌رسد پلی‌پلوئیدی در باکتری‌ها و آرکی‌آ نیز وجود داشته باشد به این معنی که برخی از آن‌ها دارای چندین کپی از کروموزوم‌ها و ماده‌ی ژنتیکی خود هستند. چنین وضعیتی در باکتری‌هایی مانند Deinococcus radiodurans، Azotobacter vinelandii و در آرکی‌آیی مانند Halobacterium salinarium مشاهده شده است (۲۵-۲۷).
اهمیت تکاملی پلی‌پلوئیدی
اهمیت پلی‌پلوئیدی در تکامل جانوران شاید زیاد نباشد و جانوران کمی وجود دارند که پلی‌پلوئید هستند. بر خلاف جانوران تأثیر پلی‌پلوئیدی در تکامل گیاهان به ویژه گیاهان زراعی بسیار زیاد بوده است به‌طوری که امروزه از این پدیده به‌صورت مصنوعی برای تولید گیاهان جدید استفاده می‌شود.
همان‌طور که ذکر شد پلی‌پلوئیدی در انسان و حیوانات قابل تحمل نیست. دلایل مختلفی توسط محققین برای این امر ذکر شده است. یکی از این دلایل اختلال در مکانیسم تعیین جنسیت است که توسط مولر و در مطالعه روی دروزوفیلا مطرح شد. بر این اساس وجود تری‌پلوئیدی در کروموزوم‌های جنسی منجر به ایجاد گامت‌های حدِ واسط از نظر جنسی که قابلیت زیست ندارند، می‌شود. این نظریه با مطالعات بعدی روی برخی از گیاهان دو پایه نقض شد (۲۸،۲۹).
دلیل احتمالی دوم وجود مانع دگرباروری است که پیامدی از تولید مثل دو جنسی در حیوانات است. از این دیدگاه فراوانی کم افراد تتراپلوئید در جمعیتی که دیپلوئید است در نهایت منجر به آمیزش تتراپلوئیدها با دیپلوئیدها می‌شود که نتیجه نهایی آن نیز ایجاد افراد تریپلوئیدِ عقیم است (۳۰). موانع هیستولوژیکی نیز برای این امر ذکر شده‌اند که بر این اساس پلی‌پلوئیدی می‌تواند با فرایند تمایز بافت‌هایی مانند مغز، نخاع و سیستم عصبی تداخل داشته باشد (۳۱).
برعکس جانوران، اهمیت پلی‌پلوئیدی در تکامل گیاهان بسیار زیاد است به‌گونه‌ای که گفته می‌شود تمامی گیاهان گل‌دار حداقل یک مرتبه در طی تکامل خود متحمل دو برابر شدن کل ژنوم شده‌اند (۹). حدود نیمی از تمام گونه‌های گیاهان عالی از دیدگاه تکاملی به عنوان پلی‌پلوئید شناخته می‌شوند که در آن‌ها چندین ژنوم کامل و یا مجموعه‌ای از کروموزوم‌های مشترکِ اجدادی گرد هم آمده‌اند (۳۲). همان‌طور که ذکر شد بسیاری از گیاهان با اهمیت کشاورزی مانند موز، کلزا، سیب‌زمینی و غیره پلی‌پلوئید هستند.
عقیده بر این است که بین پلی‌پلوئیدی و اهلی‌شدن گیاهان ارتباط وجود دارد. مطالعات اخیر نشان می‌دهند که گیاهان پلی‌پلوئید در مقایسه با خویشاوندان وحشی خود تغییرات پلی‌پلوئیدی بیش‌تری را تجربه کرده‌اند و پلی‌پلوئیدی اغلب قبل از اهلی‌شدن رخ می‌دهد (۳۳، ۳۴).
پلی‌پلوئیدها از نظر صفات مورفولوژیکی، اکولوژیکی، فیزیولوژیکی و سیتولوژیکی با اجداد خود تفاوت دارند که این تفاوت‌ها در استفاده از آشیان اکولوژیکی جدید و هم‌چنین انزوایِ تولیدمثلی آن‌ها تأثیر گذارند (۳۵). پلی‌پلوئیدها در مقایسه با خویشاوندان دیپلوئید خود آشیان اکولوژیکی متفاوتی را اشغال می‌کنند و دارای دامنه اکولوژیکی وسیع‌تری از تحمل هستند (۵).
در منابع علمی سه دلیل عمده برای برتری پلی‌پلوئیدها نسبت به خویشاوندان وحشی آن‌ها ذکر شده است. اول اینکه افزایش تعداد آلل‌های یک ژن خاص در اثر پلی‌پلوئیدی، به نحوی اثرات ناشی از جهش‌های ژنتیکی حذفی را خنثی کرده و مانع از حذف شایستگی گیاه می‌شود (۳۶).
دلیل پیشنهادی دوم برای برتری آلوپلی‌پلوئیدها یا اتوپلی‌پلوئیدهای ناخالص، وجود هتروزیس است که به زاده‌های جدید اجازه عملکرد متجاوز را می‌دهد (۳۷). برخلاف هیبریدهای دیپلوئید که هتروزیسِ خود را به دلیل نوترکیبی در طی زمان از دست می‌دهند، هتروزیس در آلوپلی‌پلوئیدها به دلیل جفت‌شدن دی‌سومیک کروموزوم‌های هومولوگ پایدار است (۳۸، ۳۹).
در نهایت احتمال داده می‌شود که نسخه جدید آللی که در فرد پلی‌پلوئید وجود دارد در طی زمان دچار تغییر شده و با ایجاد کارکردی جدید بتواند در انعطاف‌پذیری گیاه نسبت به تغییرات محیطی و هم‌چنین گسترش آشیان اکولوژیکی گیاه نقش داشته باشد (۴۰، ۴۱).
امروزه پلی‌پلوئیدی به‌طور موفقیت‌آمیز توسط به‌نژادگران برای افزایش تحمل گیاهان به تنش‌های محیطی استفاده می‌شود (۴۲). به‌علاوه ژنتیک‌دانان و محققین به‌نژادی گیاهی از پلی‌پلوئیدی برای ایجاد گیاهان جدید نیز استفاده می‌کنند. بارزترین نمونه این تلاش‌ها ایجاد گیاه تریتیکاله از آمیزش بین گندم و چاودار و تولید گیاه دورگِ حاصلِ از آمیزش گندم و جو می‌باشد.
جمع‌بندی مقاله پلی پلوئیدی
همان‌طور که شرح داده شد پلی‌پلوئیدی یا دو برابر شدن کل ژنوم در طیف متنوعی از موجودات رخ می‌دهد که البته شیوع آن در فرمانروی گیاهان بسیار زیاد است. در حقیقت پلی‌پلوئیدی یکی از مسیرهای تکاملی گیاهان است. این فرایند بنا به دلایلی مانند ایجاد هتروزیس و هم‌چنین تولید آلل‌های جدید در گذر زمان، منجر به برتری موجودات پلی‌پلوئید نسبت به خویشاوندان دیپلوئید آن‌ها شده و نتیجه نهایی آن گسترش این موجودات در طبیعت است. هر چند که این فرایند در تکامل جانوران بی‌تأثیر نیست اما حیوانات پلی‌پلوئیدِ کمی وجود دارند و پلی‌پلوئیدی در پستانداران نیز بسیار نادر است.
امروزه محققین ژنتیک و به‌نژادی گیاهی از این فرایند طبیعی الگو گرفته و با کاربردی کردن آن در جهت تولید گیاهان جدید و دارای ویژگی‌های مطلوب تلاش می‌کنند. از ثمره این تلاش‌ها می‌توان به گیاهی مانند تریتیکاله و یا ارقام تجاری گیاهانی مانند موز و مرکبات اشاره کرد.
منابع مقاله پلی پلوئیدی
۱. Brooker, R.J., Genetics: analysis and principles. 4th ed. 2012: McGraw-Hil.
۲. Klug, W.S., et al., Concepts of genetics. 11th ed. 2016: Pearson Education, Inc.
۳. Elrod, S.L. and W.D. Stansfield, Schaum’s Outline of Genetics. 5th ed. 2010: McGraw-Hill.
۴. Hartwell, L.H., et al., Genetics: from genes to genomes. 6th ed. 2018: McGraw-Hill Education.
۵. Schulz-Schaeffer, J., Cytogenetics: plants, animals, humans. 1980: Springer Science & Business Media.
۶. Van de Peer, Y., E. Mizrachi, and K. Marchal, The evolutionary significance of polyploidy. Nature Reviews Genetics, 2017. 18(7): p. 411.
۷. Moriyama, Y. and K. Koshiba-Takeuchi, Significance of whole-genome duplications on the emergence of evolutionary novelties. Briefings in functional genomics, 2018.
۸. Dar, T.-U.-H. and R.-U. Rehman, Polyploidy: Recent Trends and Future Perspectives. 2017: Springer (India) Pvt. Ltd.
۹. Madlung, A., Polyploidy and its effect on evolutionary success: old questions revisited with new tools. Heredity, 2013. 110(2): p. 99.
۱۰. Stebbins, G.L., Variation and evolution in plants. 1950: Geoffrey Cumberlege.; London.
۱۱. Chen, Z.J., Molecular mechanisms of polyploidy and hybrid vigor. Trends in plant science, 2010. 15(2): p. 57-71.
۱۲. Pierce, B.A., Genetics essentials: Concepts and connections. 3rd ed. 2016: W. H. Freeman and Company.
۱۳. Otto, S.P. and J. Whitton, Polyploid incidence And evolution. Annual Review of Genetics, 2000. 34: p. 401–۴۳۷.
۱۴. Leggatt, R.A. and G.K. Iwama, Occurrence of polyploidy in the fishes. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2003. 13 (3): p. 237–۴۶.
۱۵. Cannatella, D.C. and R.O. De Sa, Xenopus laevisas a Model Organism. Society of Systematic Biologists, 1993. 42 (4): p. 476–۵۰۷.
۱۶. Bonen, L., et al., Unisexual salamanders (genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes. Genome, 2007. 50 (2): p. 119–۳۶.
۱۷. Gallardo, M., et al., Discovery of tetraploidy in a mammal. Nature, 1999. 401: p. 341.
۱۸. Svartman, M., G. Stone, and R. Stanyon, Molecular cytogenetics discards polyploidy in mammals. Genomics, 2005. 85 (4): p. 425–۳۰.
۱۹. Winkelmann, M., P. Pfitzer, and W. Schneider, Significance of polyploidy in megakaryocytes and other cells in health and tumor disease. Klinische Wochenschrift, 1987. 65 (23): p. 1115–۳۱.
۲۰. Albertin, W. and P. Marullo, Polyploidy in fungi: Evolution after whole-genome duplication. Proceedings of the Royal Society B. , 2012. 279 p. 2497–۵۰۹.
۲۱. Libkind, D., et al., Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011. 108 (35): p. 14539–۴۴.
۲۲. Albertin, W., et al., Evidence for autotetraploidy associated with reproductive isolation in Saccharomyces cerevisiae: Towards a new domesticated species. Journal of Evolutionary Biology, 2009. 22 (11): p. 2157–۷۰.
۲۳. Devier, B., et al., Using phylogenies of pheromone receptor genes in the Microbotryum violaceum species complex to investigate possible speciation by hybridization. Mycologia, 2009. 102 (3): p. 689–۹۶.
۲۴. Dunn, B. and G. Sherlock, Reconstruction of the genome origins and evolution of the hybrid lager yeast Saccharomyces pastorianus. Genome Research, 2008. 18 (10): p. 1610–۲۳.
۲۵. P, N., et al., Multiple chromosomes of Azotobacter vinelandii. J. Bacteriol, 1989. 171 (6): p. 3133–۸.
۲۶. MT, H., Multiplicity of genome equivalents in the radiation-resistant bacterium Micrococcus radiodurans. J. Bacteriol, 1978. 134 (1): p. 71–۷۵.
۲۷. J, S., Ploidy and gene conversion in Archaea. Biochem. Soc. Trans, 2011. 39 (1): p. 150–۴.
۲۸. Mable, B., ‘Why polyploidy is rarer in animals than in plants’: myths and mechanisms. Biological Journal of the Linnean Society, 2004. 82(4): p. 453-466.
۲۹. Muller, H., Why polyploidy is rarer in animals than in plants. American Naturalist, 1925. 59(346–۳۵۳).
۳۰. Hamerton, J.L., Human Cytogenetics: Clinical Cytogenetics. Vol. 2. 1971: Academic Press.
۳۱. Fankhauser, G., The effect of changes in chromosome number on amphibian development. Quart. Rev. BioI, 1945. 20: p. 20-78.
۳۲. Alix, K., et al., Polyploidy and interspecific hybridization: partners for adaptation, speciation and evolution in plants. Annals of botany, 2017. 120(2): p. 183-194.
۳۳. Fang, Z. and P.L. Morrell, Domestication: polyploidy boosts domestication. Nature plants, 2016. 2(8): p. 16116.
۳۴. Salman-Minkov, A., N. Sabath, and I. Mayrose, Whole-genome duplication as a key factor in crop domestication. Nature plants, 2016. 2(8): p. 16115.
۳۵. Ramsey, J. and D.W. Schemske, Neopolyploidy in flowering plants. Annual review of ecology and systematics, 2002. 33(1): p. 589-639.
۳۶. Gu, Z., et al., Role of duplicate genes in genetic robustness against null mutations. Nature, 2003. 421(6918): p. 63.
۳۷. Birchler, J.A., et al., Heterosis. The Plant Cell, 2010: p. tpc. 110.076133.
۳۸. Comai, L., The advantages and disadvantages of being polyploid. Nature reviews genetics, 2005. 6(11): p. 836.
۳۹. Ohno, S., Evolution by Gene Duplication. 1970: Springer Verlag.
۴۰. Adams, K.L. and J.F. Wendel, Polyploidy and genome evolution in plants. Current opinion in plant biology, 2005. 8(2): p. 135-141.
۴۱. Moore, R.C. and M.D. Purugganan, The evolutionary dynamics of plant duplicate genes. Current opinion in plant biology, 2005. 8(2): p. 122-128.
۴۲. del Pozo, J.C. and E. Ramirez-Parra, Whole genome duplications in plants: an overview from Arabidopsis. Journal of Experimental Botany, 2015. 66(22): p. 6991-7003.
